摘要 傳統(tǒng)的植物學(xué)理論中, 被子植物雌蕊的基本單位心皮被認(rèn)為是變態(tài)的葉(即大孢子葉)通過(guò)縱向?qū)φ酆蛢?nèi)卷演化而 來(lái)。該理論造成了被子植物和裸子植物之間不可逾越的鴻溝。近年來(lái)提出的一統(tǒng)理論認(rèn)為被子植物的心皮由長(zhǎng)胚珠的枝和 包裹這個(gè)枝的葉共同組成, 從而彌合了被子植物與裸子植物之間的鴻溝。最近, 當(dāng)代植物學(xué)界兩大權(quán)威人物Peter R. Crane 和Peter K. Endress分別撰文, 發(fā)表了不同于傳統(tǒng)理論的觀點(diǎn)。Endress認(rèn)為, 心皮由胚珠和葉性器官組成; 而Crane認(rèn)為, 所有的胚珠都長(zhǎng)在枝上。結(jié)合二者的結(jié)論, 不難得出“心皮實(shí)際上等同于一個(gè)長(zhǎng)胚珠的枝加上一個(gè)葉”的論斷。這在某種 意義上等于認(rèn)同了一統(tǒng)理論的觀點(diǎn)。兩位權(quán)威人物觀點(diǎn)的轉(zhuǎn)變預(yù)示著植物學(xué)理論將很快發(fā)生根本性的轉(zhuǎn)變。該文向國(guó)內(nèi)植 物學(xué)同行通報(bào)這一最新動(dòng)態(tài), 以期讓我國(guó)學(xué)者能夠了解最新理論。

　　關(guān)鍵詞 演化, 歌德, 被子植物, 植物系統(tǒng)學(xué)

　　人類(lèi)對(duì)植物資源的認(rèn)識(shí)和利用很大程度上決定 著人類(lèi)社會(huì)的生活水平。植物學(xué)的發(fā)展歷史實(shí)際上在 東西方有著類(lèi)似的起點(diǎn)——藥學(xué)。中國(guó)歷史上最系統(tǒng) 的植物著作是明朝李時(shí)珍編著的《本草綱目》, 而西 方早期的植物學(xué)發(fā)展也毫無(wú)例外地與植物有效成分 的提取和藥物利用緊密相連(Arber, 1938)。

　　上百年來(lái), 在植物學(xué)(尤其是植物系統(tǒng)學(xué))研究上中國(guó)處于追隨的 位置。雖然不乏有不同想法者, 但是大部分中國(guó)學(xué)者 (包括筆者)都在入門(mén)的時(shí)候從老師和課本那里接受了 真花學(xué)說(shuō)(本文稱(chēng)為傳統(tǒng)理論)。該理論認(rèn)為, 被子植 物(也叫有花植物、顯花植物)中最原始的類(lèi)群是木蘭 類(lèi), 而被子植物原始的特征包括高大喬木、大花、花 兩性、離生的對(duì)折心皮、邊緣胎座、花部器官多數(shù)且 螺旋排列、胚珠倒生、具雙層珠被且著生于心皮腹側(cè)、花藥四室、花粉單溝型, 而所謂的對(duì)折心皮由其祖先 中原來(lái)兩側(cè)長(zhǎng)胚珠的大孢子葉通過(guò)縱向?qū)φ邸��?nèi)卷演 化而來(lái), 其它類(lèi)型的雌蕊都是經(jīng)過(guò)不同的演化路線從 這種原始的類(lèi)型變化而來(lái)。

　　傳統(tǒng)理論統(tǒng)治植物學(xué)界上 百年, 至今依然影響著人們關(guān)于植物形態(tài)演化問(wèn)題的 思考。約30年前隨著植物分子系統(tǒng)學(xué)的興起建立了 APG (Angiosperm Phylogeny Group)系統(tǒng), 但未能 給出一個(gè)關(guān)于心皮同源性的可信解釋。

　　1 傳統(tǒng)理論的由來(lái)

　　被子植物的大孢子葉理論是現(xiàn)有植物學(xué)教材中關(guān)于 被子植物起源的主要理論, 但是大多數(shù)師生并不知道 其來(lái)龍去脈, 更無(wú)法深入思考這個(gè)理論的可信度和合理性。該理論的基礎(chǔ)是心皮(本文遵從Endress (2019) 所用的“心皮”概念), 其與在已知的裸子植物中蹤跡 全無(wú)的大孢子葉同源。因此在被子植物和裸子植物之 間人為地制造了一個(gè)巨大的鴻溝, 以至于傳統(tǒng)理論 的代表人物認(rèn)為, 被子植物心皮的同源器官全世界 沒(méi)人知道! 這一結(jié)論折射出傳統(tǒng)理論的無(wú)奈。 為了厘清傳統(tǒng)理論的歷史, 讓我們追溯到20世 紀(jì)初的1907年。

　　當(dāng)時(shí)植物學(xué)界關(guān)于被子植物的起源和 系統(tǒng)在真花學(xué)說(shuō)和假花學(xué)說(shuō)之間的論戰(zhàn)非常激烈。此 前, 雙方已進(jìn)行了相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間的爭(zhēng)論, 處于膠著狀態(tài) (真花學(xué)說(shuō)或者類(lèi)似的說(shuō)法至少在1897年就已經(jīng)出現(xiàn) 了(Bessey, 1897))。直到古植物學(xué)家Wieland (1906) 描述了中生代的本內(nèi)蘇鐵化石植物的兩性生殖器官, 而且該生殖器官中雌蕊、雄蕊和葉性器官的空間排列 與木蘭類(lèi)花中的雌蕊、雄蕊和花瓣的空間排列一一對(duì) 應(yīng)。

　　盡管后來(lái)的研究證明, 二者之間的相似性僅限于 空間排列關(guān)系上, 但是本內(nèi)蘇鐵化石的出現(xiàn)還是改變 了當(dāng)時(shí)真花學(xué)說(shuō)和假花學(xué)說(shuō)之間原本勢(shì)均力敵的局 面: 天平的指針偏向了真花學(xué)說(shuō)。在這一過(guò)程中, 起 到關(guān)鍵作用的正是Arber和Parkin (1907)的論文。此 后的植物學(xué)工作者幾乎一邊倒地接受了真花學(xué)說(shuō) (Eames, 1926, 1961; Hutchinson, 1926, 1968; Eames and MacDaniels, 1947; Cronquist, 1988)。這 個(gè)抉擇最終導(dǎo)致今天世界著名的植物學(xué)家在面對(duì)被 子植物的花和心皮起源這些重大問(wèn)題時(shí)陷入面面相 覷的尷尬困境。

　　2 支持傳統(tǒng)理論的證據(jù)

　　如果僅是Arber和Parkin (1907)的論文, 植物系統(tǒng)學(xué) 恐怕也不至于陷入今天的尷尬境地。關(guān)鍵是后續(xù)出現(xiàn) 了不少支持傳統(tǒng)理論的研究論文, 它們起到了推波助 瀾的作用, 把植物系統(tǒng)學(xué)帶到了今天左右為難的境 地。堅(jiān)持木蘭類(lèi)原始的傳統(tǒng)觀點(diǎn)已經(jīng)不合時(shí)宜; 而放 棄這個(gè)觀點(diǎn), APG系統(tǒng)中的基部類(lèi)群ANITA (Amborellaceae-Nymphaeaceae-Illiciaceae-Trimeniaceae-Austrobaileyaceae)又沒(méi)有一個(gè)形態(tài)學(xué)共有衍 征(synapomorphy), 也沒(méi)有對(duì)于心皮同源性一個(gè)可信的解釋(Doyle and Endress, 2000; Endress and Doyle, 2009)。在分子系統(tǒng)學(xué)出現(xiàn)之前, 植物的形態(tài) 學(xué)和解剖學(xué)特征(Eames, 1926, 1961; Hutchinson, 1926, 1968; Eames and MacDaniels, 1947)為傳統(tǒng)理論的確立立下了汗馬功勞。

　　在這個(gè)過(guò)程中, 一些 著名的古植物學(xué)家對(duì)化石的曲解使得人們對(duì)心皮的 認(rèn)識(shí)更加偏離事實(shí)。 植物維管束的空間排布在一定程度上可反映其 祖先器官的形態(tài)(Eames, 1926)。雖然這個(gè)理論在具 體應(yīng)用中存在不少爭(zhēng)議, 但還是有一些相關(guān)工作陸續(xù) 發(fā)表。利用該原理, Canright (1960)研究了木蘭科植 物的心皮結(jié)構(gòu), 通過(guò)總結(jié)和歸納, 發(fā)現(xiàn)表面上各不相 同的心皮, 其背后有著統(tǒng)一的結(jié)構(gòu)框架, 即胚珠著生 在心皮的腹側(cè)維管束上(Canright, 1960), 這正與傳 統(tǒng)理論認(rèn)為被子植物心皮是由邊緣長(zhǎng)胚珠的大孢子 葉縱向內(nèi)卷而來(lái)的假說(shuō)完全吻合! Endress (2005)在 研究莼菜(Brasenia)花的解剖結(jié)構(gòu)時(shí)提到心皮中的維 管束均為外韌式。

　　這個(gè)看似簡(jiǎn)單的描述“恰恰”與傳 統(tǒng)理論認(rèn)為心皮本質(zhì)上是一片葉的論述(典型的葉中 維管束是外韌式)不謀而合, 似乎進(jìn)一步強(qiáng)化了傳統(tǒng) 理論在人們心目中的“正確”形象。 造成目前在心皮本質(zhì)這個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題上模糊不清 的窘境, 現(xiàn)代植物學(xué)家固然負(fù)主要責(zé)任, 但是古植物 學(xué)家似是而非的支持和對(duì)化石材料的曲解使得人們 更加背離真相。Dilcher和Crane (1984)發(fā)表了著名的 早期被子植物化石——古花Archaeanthus。

　　該化石當(dāng) 時(shí)被認(rèn)為是代表木蘭科在白堊紀(jì)的記錄, 其生殖器官 與現(xiàn)代木蘭類(lèi)在很多方面(包括胚珠著生在果實(shí)/心皮 的腹側(cè))幾乎完全相同。這一發(fā)現(xiàn)從化石角度上似乎 印證了傳統(tǒng)理論的合理性和正確性。更加有影響力的 是, Sun等(1998, 2002)在Science上發(fā)表了早白堊世 的被子植物化石古果Archaefructus。他們認(rèn)為化石古 果具有螺旋排列的對(duì)折心皮, 而這些特征一方面似乎 表明該化石正好代表著最原始的被子植物類(lèi)群, 另一 方面似乎確認(rèn)了傳統(tǒng)理論的合理性, 因?yàn)檫@些特征恰 巧符合傳統(tǒng)理論的預(yù)期。

　　無(wú)獨(dú)有偶, 按照傳統(tǒng)理論, 早期被子植物的胚珠應(yīng)當(dāng)具有雙層珠被, 而Friis等 (2009)在其早白堊世被子植物化石Monetianthus中 看到的胚珠又“恰巧”具有雙層珠被。按照傳統(tǒng)理論, 原始被子植物的心皮是離生的, 心皮之間的愈合被認(rèn) 為是后來(lái)發(fā)生的, 是更進(jìn)化的表現(xiàn)。

　　蹊蹺的是, Mendes 等 (2014) 在早白堊世的被子植物化石 Kajanthus中“恰巧”看到的心皮又是“離生”的。 凡此種種對(duì)于傳統(tǒng)理論的支持和呼應(yīng)給植物學(xué)工作 者造成一個(gè)深刻的印象: 傳統(tǒng)理論似乎是千真萬(wàn)確的真理。很自然, 圍繞這個(gè)“正確理念”, 不同學(xué)者先 后提出了大同小異的被子植物系統(tǒng)(Hutchinson, 1926, 1968; Takhtajan, 1969, 1980, 1997; Cronquist, 1988)。

　　Arber和Parkin (1907)在論文中提到的一個(gè)重要 論據(jù)是, 西方文化名人歌德先生是支持他們的。歌德 在他唯一的植物學(xué)著作中, 就植物的形態(tài)提出了一個(gè) 簡(jiǎn)明扼要且普適的論斷, 即“一切都是葉”(Alles ist Blatt) (Goethe, 1790)。如此, 把被子植物的心皮等同 于邊緣長(zhǎng)胚珠的大孢子葉也就似乎順理成章。 至此, 傳統(tǒng)理論的來(lái)龍去脈基本清楚了。那么, 為什么時(shí)至今日在被子植物起源這個(gè)重要問(wèn)題上植 物學(xué)家依然逡巡不前, 給不出一個(gè)可信的解釋呢?

　　3 從植物學(xué)理論到脫離實(shí)際的信條

　　問(wèn)題出在哪里? 我們不妨梳理一下傳統(tǒng)理論的論證 過(guò)程, 再作結(jié)論。 首先, Parkin作為Arber和Parkin (1907)論文的作 者之一在其后續(xù)論文(Parkin, 1925)中承認(rèn), 他們掌 握的證據(jù)不支持從本內(nèi)蘇鐵直接衍生出被子植 物……他們的理論前途未卜(the peculiar nature of the female part of the cone precludes the direct origin of the Angiosperms from the BennettItales……The whole speculation……still awaits confirmation or refutation)。

　　考慮到傳統(tǒng)理論之所以贏得 與假花學(xué)說(shuō)的論戰(zhàn), 恰恰是由于依靠1906年剛出現(xiàn) 的本內(nèi)蘇鐵化石證據(jù), Parkin的這番坦白對(duì)于Arber 和Parkin (1907)的論點(diǎn)來(lái)說(shuō), 等于是說(shuō)他們所依據(jù)的 化石證據(jù)實(shí)際上無(wú)助于證實(shí)其理論。這種情況本當(dāng)引 起當(dāng)時(shí)植物學(xué)家的足夠重視和警惕, 但是在傳統(tǒng)理論 盛行的形勢(shì)下, 大家都不約而同選擇性地對(duì)這一令人 難以接受的坦白視而不見(jiàn)、保持沉默。

　　其次, Canright在西方是很有聲望的植物學(xué)家。 他的木蘭科心皮的工作(Canright, 1960)使得很多人 相信傳統(tǒng)理論正確無(wú)誤。這多少與人們過(guò)于相信 Canright本人有著不可分割的關(guān)系。但是, 仔細(xì)檢查 Canright (1960)的論文, 我們發(fā)現(xiàn), Canright在論文 中對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了“巧妙”的“加工”: 其論文中唯一 顯示胚珠維管束連接關(guān)系的中, 胚珠維管束并非所畫(huà)的那樣連接在所謂的腹側(cè)維管束上, 而是連在皮層維管束 (cortical bundle)。

　　盡管從實(shí)事求是的角度看Canright 是錯(cuò)了, 但是按照傳統(tǒng)理論他的錯(cuò)誤結(jié)論卻“恰巧” 是“正確的”, 也是傳統(tǒng)理論需要的。實(shí)際上, 對(duì)于 Canright所歸納的規(guī)律來(lái)說(shuō)例外很多。例如, 在莼菜 中胚珠著生在心皮的背脈上 (Endress, 2005) 。 Canright論文中數(shù)據(jù)與結(jié)論自相矛盾的明顯錯(cuò)誤是如 何出現(xiàn)的? 又是如何順利地通過(guò)評(píng)審得以作為嚴(yán)肅 的科學(xué)論文發(fā)表的? 這些都值得反思。

　　Endress (2005)曾報(bào)道莼菜心皮中維管束均為 外韌式。這一描述之所以沒(méi)有引起懷疑, 很大程度上 是由于這合乎傳統(tǒng)理論的期望(傳統(tǒng)理論中心皮的葉 性本質(zhì)決定了其維管束就應(yīng)該是外韌式的, 就像在普 通的葉中一樣)。但是, 仔細(xì)審閱Endress (2005)的文 章, 我們不難發(fā)現(xiàn)至少在該論文的上部就有心 皮維管束的木質(zhì)部是位于維管束的中央(而非一側(cè)), 表明該維管束不是外韌式的! 那么值得深思的是, Endress到底是如何犯下這個(gè)明顯的錯(cuò)誤的? 不管問(wèn) 題的答案如何, Endress的論文顯然不能作為支持傳 統(tǒng)理論的證據(jù)。

　　Dilcher和Crane (1984)發(fā)表的早期被子植物化 石古花Archaeanthus曾經(jīng)被當(dāng)成是白堊紀(jì)木蘭類(lèi)的 代表。木蘭類(lèi)的對(duì)折心皮中胚珠長(zhǎng)在腹縫線上, 作者 在復(fù)原圖(Dilcher and Crane, 1984)中也是這么畫(huà) 的。一切似乎順理成章、無(wú)可挑剔, 完美驗(yàn)證了傳統(tǒng) 理論的正確性。但是, 仔細(xì)觀察其圖版和原始化石材 料, 我們發(fā)現(xiàn), 與他們所描述的不同, 至少化石材料 中有些胚珠實(shí)際上著生在果實(shí)的背縫線上(Wang, 2018b)。

　　Dilcher和Crane (1984)發(fā)表的也能清 楚地看到胚珠著生于背縫線上。很顯然, 他們的證據(jù) 并不支持傳統(tǒng)理論。 Sun等(1998, 2002)發(fā)表的早白堊世被子植物化 石古果Archaefructus引起了全球轟動(dòng)。他們認(rèn)為, 古 果具有螺旋排列、源于對(duì)折心皮的蓇葖果。其背后隱 含的意思是, 古果的胚珠是長(zhǎng)在果實(shí)的腹側(cè)。但是, 后來(lái)的獨(dú)立研究表明, 古果的胚珠/種子是連接到果 實(shí)的背側(cè)(Ji et al., 2004; Wang and Zheng, 2012)。

　　而當(dāng)初所說(shuō)的心皮的螺旋排列現(xiàn)在看來(lái)也并不存在 (Wang and Zheng, 2012)。所以古果化石并不支持所 謂的傳統(tǒng)理論。Friis 等 (2009) 在早白堊世的被子植物化石 Monetianthus中報(bào)道了具有雙層珠被的胚珠。這個(gè)胚 珠的特征很符合傳統(tǒng)理論的預(yù)期。但是, 細(xì)心的人很 快會(huì)發(fā)現(xiàn), 這個(gè)關(guān)鍵的特征在他們的圖片(Friis et al., 2009)中完全看不出來(lái)。如果用此證據(jù)來(lái)支持傳 統(tǒng)理論, 其實(shí)際效果只能適得其反。

　　無(wú)獨(dú)有偶, Mendes等(2014)在早白堊世早期被 子植物花化石Kajanthus中看到了“離生”心皮, 似乎 印證了傳統(tǒng)理論的預(yù)言。但是, 我們不難發(fā)現(xiàn), 他們 發(fā)表的圖2b–h (Mendes et al., 2014)中3枚心皮竟然 全都愈合到一起, 這與文中圖2a所示完全不同。這個(gè) 正確的“錯(cuò)誤”與傳統(tǒng)理論期望值的不謀而合似乎是 不爭(zhēng)的事實(shí)。 如果說(shuō)普通植物學(xué)家盲目崇拜權(quán)威的理論只是 鄭人買(mǎi)履的話, 那么這些著名的植物學(xué)家顯然已經(jīng)達(dá) 到削足適履、自相矛盾的地步。

　　值得深思的是, 為什 么Dilcher和Crane (1984)、Friis等(2009)和Mendes 等(2014)這樣的工作竟然會(huì)被Herendeen等(2017)作 為全世界被子植物化石最好的研究范例展示? 最后回到歌德先生身上。按照Charles Sherrington的說(shuō)法, 歌德就是一個(gè)超級(jí)植物學(xué)愛(ài)好者 (Arber, 1946)。他的“一切都是葉”既不是自己的發(fā) 明, 也談不上正確。早在公元前300多年Theophrastus 就說(shuō)過(guò)類(lèi)似的話 (Arber, 1946); 而 1672 年 的 Grew、1675年的Malpighi和1768年的Wolff也說(shuō)過(guò)類(lèi) 似的話(Arber, 1946)。

　　歌德本人并不了解應(yīng)有的植物 學(xué)文獻(xiàn), 對(duì)植物的興趣也起伏不定, 對(duì)植物的觀察有 著獨(dú)特的個(gè)人偏好和取舍, 以至于自己承諾要寫(xiě)的系 列植物著作最后都胎死腹中(Arber, 1946)。他本人似 乎根本就沒(méi)意識(shí)到前人已經(jīng)有過(guò)專(zhuān)業(yè)的觀察和表述, 這才有了“他的”金句。但是, 即使歌德金句的知識(shí) 產(chǎn)權(quán)無(wú)懈可擊, 古植物學(xué)研究早已確認(rèn), 最早的陸地 植物根本就沒(méi)有葉, 葉是多條枝平面化、蹼化的結(jié)果 (Edwards, 2003; Hao and Xue, 2013)。這樣一來(lái), 歌 德金句的唯一優(yōu)勢(shì)就剩下“好聽(tīng)、好記”了, 與真正 的植物學(xué)實(shí)際和真正的科學(xué)都無(wú)關(guān)系。沒(méi)有歌德這把 雞毛做的令箭, Arber和Parkin (1907)的理論以及由 此衍生的結(jié)論的合理性確實(shí)堪憂。

　　4 非傳統(tǒng)的解釋——一統(tǒng)理論

　　越來(lái)越多的證據(jù)指向一個(gè)與傳統(tǒng)理論不同的解釋——一統(tǒng)理論。一統(tǒng)理論認(rèn)為, 孢子囊(包括特化的孢子 囊, 即胚珠/種子)都著生在枝上; 所有陸生植物生殖 器官都是由著生孢子囊的枝及其衍生物(包括葉)共同 組成; 被子植物的雌蕊是由長(zhǎng)胚珠的枝和葉性器官通 過(guò)不同的空間組合、彼此消長(zhǎng)、彼此愈合, 在受粉前 完成對(duì)其胚珠的包裹(王鑫等, 2015; Wang, 2018a; 王鑫, 2018)。具體到傳統(tǒng)理論所謂的離生對(duì)折心皮, 其本質(zhì)上是由一片葉及其葉腋的一個(gè)長(zhǎng)胚珠的枝共 同組成(王鑫等, 2015; Zhang et al., 2017, 2019; Wang, 2018a; 王鑫, 2018)。

　　這種說(shuō)法不僅得到功能 基因研究結(jié)果(Rounsley et al., 1995; Roe et al., 1997; Skinner et al., 2004; Mathews and Kramer, 2012)、現(xiàn)代植物解剖學(xué)和形態(tài)學(xué)(Guo et al., 2013, 2017; Liu et al., 2014; Zhang et al., 2017)、化石證 據(jù)(Wang and Wang, 2010; Han et al., 2013, 2017; Liu and Wang, 2017, 2018; Wang, 2018a)的支持, 而且連與傳統(tǒng)理論最契合的木蘭類(lèi)(Liu et al., 2014; Zhang et al., 2017)也與傳統(tǒng)理論相悖, 轉(zhuǎn)向支持一 統(tǒng)理論。

　　當(dāng)初人們以為是天經(jīng)地義的傳統(tǒng)理論的核心 概念——“大孢子葉”——在自然界的對(duì)應(yīng)實(shí)體竟然 根本就不存在(Wang and Luo, 2013; Miao et al., 2017)! 之所以傳統(tǒng)理論能夠盛行, 很大程度上得益 于“大孢子葉”這個(gè)經(jīng)常出現(xiàn)于教科書(shū)的名詞, 很多 人信以為真, 使得傳統(tǒng)理論中從“大孢子葉”衍生心 皮的說(shuō)法看似合情合理。“大孢子葉”的消失使得傳 統(tǒng)理論中的心皮成了無(wú)源之水、無(wú)本之木。

　　相較于傳統(tǒng)理論, 一統(tǒng)理論認(rèn)為, 被子植物的心 皮是由一個(gè)葉性器官和著生胚珠的枝愈合而成, 這種 解釋不僅能夠彌合傳統(tǒng)理論中被子植物和裸子植物 之間的鴻溝, 調(diào)和歷史上長(zhǎng)期存在的心皮枝性和葉性 之爭(zhēng), 而且能夠?qū)⑵溥m用范圍擴(kuò)展到包括蕨類(lèi)植物和 早期陸地植物在內(nèi)的幾乎所有陸地植物類(lèi)群(Wang, 2018a; 王鑫, 2018)。當(dāng)然, 一統(tǒng)理論的正確與否以 及適用范圍還有待于未來(lái)植物學(xué)研究的實(shí)踐檢驗(yàn)。但 是, 作為系統(tǒng)地對(duì)所有陸地植物生殖器官的演化做出 統(tǒng)一的、普適的解釋, 這還是人類(lèi)歷史上的首次嘗試。

　　5 靠近漸顯的真相

　　當(dāng)代植物學(xué)界的兩個(gè)權(quán)威人物Peter R. Crane (Shi et al., 2019)和Peter K. Endress (Endress, 2019)近期分別撰文, 闡述了他們對(duì)于植物雌性生殖器官的理 解。與以往不同, 這次Endress關(guān)于心皮同源器官的 表述破天荒地脫離了傳統(tǒng)理論的軌道。傳統(tǒng)理論認(rèn)為, 一個(gè)心皮是由原來(lái)邊緣長(zhǎng)胚珠的大孢子葉演化而來(lái)。 而Endress (2019)整篇綜述的落腳點(diǎn)是, 至少在被子 植物的早期演化階段, 心皮是由一個(gè)葉性結(jié)構(gòu)和胚珠 結(jié)合而來(lái)。與傳統(tǒng)理論的重要區(qū)別在于, 傳統(tǒng)理論認(rèn) 為心皮是單元的, 是一個(gè)完整不可分割的單位——大 孢子葉(本質(zhì)上是葉); 而Endress (2019)認(rèn)為心皮是 二元的, 即所謂心皮由2個(gè)部件(葉和胚珠)組合而成。

　　雖然Endress未指明被子植物祖先類(lèi)型中胚珠究竟長(zhǎng) 在什么結(jié)構(gòu)上, 但是該文的表述暗示胚珠是長(zhǎng)在一個(gè) “非葉”的結(jié)構(gòu)上。這一點(diǎn)相較于傳統(tǒng)理論和Endress 本人以前的表述已經(jīng)發(fā)生了根本性改變。幾乎同一時(shí) 間Crane (Shi et al., 2019)直接承認(rèn)胚珠/種子是著生 在枝(不是傳統(tǒng)理論所說(shuō)的葉)上的。Crane顯然是認(rèn) 真的, 原因是: (1) 他知道早在1933年Thomas就認(rèn) 識(shí)到種子蕨的種子長(zhǎng)在枝上(而不是葉上) (Shi et al., 2019), 而且木蘭類(lèi)中胚珠也是長(zhǎng)在枝上(Zhang et al., 2017); (2) Crane本人近年來(lái)在不同場(chǎng)合下反復(fù) 重申過(guò)這一觀點(diǎn)(Shi et al., 2016, 2019; Crane et al., 2018)。

　　雖然Crane等涉及的類(lèi)群僅限于裸子植物的種 子蕨、銀杏類(lèi)及松柏類(lèi), 但是他們發(fā)現(xiàn)的是植物生殖 器官結(jié)構(gòu)上的共性。考慮到蘇鐵類(lèi)、銀杏類(lèi)、本內(nèi)蘇 鐵類(lèi)、科達(dá)類(lèi)、松柏類(lèi)、倪藤類(lèi)的種子(王鑫, 2018) 乃至所有早期陸地植物的種子/孢子囊都是長(zhǎng)在枝上, 而且木蘭類(lèi)中胚珠也長(zhǎng)在枝上(Zhang et al., 2017, 2019), 因此可以說(shuō)Crane等的新論斷不僅符合事實(shí), 而且符合植物演化的前提和邏輯: 所有的孢子囊(包 括胚珠)都長(zhǎng)在枝上(Wang, 2018a; 王鑫, 2018)。

　　至 此, 萬(wàn)事俱備: 把Crane和Endress的論斷連起來(lái)正 好就是一統(tǒng)理論的表述! 雖然此前已有更加全面和完善的論述認(rèn)為被子 植物的心皮=長(zhǎng)胚珠的枝+葉(Wang, 2010, 2018a; Zhang et al., 2017, 2019; 王鑫, 2018), 但是作為當(dāng) 代著名的植物學(xué)家, Crane和Endress在觀點(diǎn)上的悄 然轉(zhuǎn)變默默地確認(rèn)了一統(tǒng)理論的合理性。他們勇于面 對(duì)植物學(xué)事實(shí)而做出改變是一個(gè)真正的植物學(xué)家應(yīng) 有的姿態(tài)。他們回歸植物學(xué)真相標(biāo)志著植物學(xué)界終于 擺脫了歌德長(zhǎng)達(dá)230年的巨大陰影, 植物學(xué)必將迎來(lái) 一個(gè)全新的發(fā)展時(shí)期。

　　農(nóng)藝師論文范例：植物氣孔之新探

　　6 結(jié)論

　　隨著歌德的植物學(xué)光環(huán)消散、虛假支持證據(jù)的清除、 領(lǐng)軍人物的覺(jué)悟, 面對(duì)分子系統(tǒng)學(xué)和一統(tǒng)理論的擠 壓, 傳統(tǒng)理論已經(jīng)舉步維艱。一統(tǒng)理論提出了一個(gè)比 傳統(tǒng)理論更加可信、可檢驗(yàn)的解釋。過(guò)去觀點(diǎn)對(duì)立的 植物學(xué)家似乎正在邁向一個(gè)新的共識(shí), 即心皮=長(zhǎng)胚 珠的枝+葉。這個(gè)共識(shí)的達(dá)成標(biāo)志著植物系統(tǒng)學(xué)將進(jìn) 入一個(gè)更加科學(xué)、健康發(fā)展的后歌德時(shí)代。

　　參考文獻(xiàn)

　　王鑫 (2018). 被子植物的曙光: 揭秘花的起源及陸地植物生 殖器官的演化. 北京: 科學(xué)出版社. pp. 348.

　　王鑫, 劉仲健, 劉文哲, 張?chǎng)? 郭學(xué)民, 胡光萬(wàn), 張壽洲, 王亞 玲, 廖文波 (2015). 突破當(dāng)代植物系統(tǒng)學(xué)的困境. 科技導(dǎo)報(bào) 33(22), 97–105.

　　Arber A (1938). Herbals, Their Origin and Evolution, A Chapter in the History of Botany 1470–1670. London: Cambridge University Press. pp. 358.

　　作者： 王鑫1*, 劉仲健2, 3, 劉文哲4 , 廖文波5 , 張?chǎng)? , 劉忠7 , 胡光萬(wàn)8, 9, 郭學(xué)民10, 王亞玲11