摘 要：隱唇叩甲科隸屬于鞘翅目叩甲總科，全世界均有分布，以熱帶和亞熱帶居多。隱唇叩甲被稱為“偽叩甲”， 以區(qū)別于叩甲科昆蟲(chóng)，其幼蟲(chóng)以死亡樹(shù)木上寄生的菌絲為食，該類(lèi)群對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)具有積極意義。由于隱 唇叩甲科昆蟲(chóng)在外部形態(tài)上與叩甲總科的部分類(lèi)群極為相似，歷史上對(duì)隱唇叩甲科的分類(lèi)系統(tǒng)存在著較多爭(zhēng)議。 綜述了隱唇叩甲科昆蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)的研究進(jìn)展。

　　關(guān) 鍵 詞：隱唇叩甲;分類(lèi)學(xué);分類(lèi)系統(tǒng);研究進(jìn)展

　　隱唇叩甲科 (Eucnemidae) 昆蟲(chóng)屬鞘翅目 (Coleoptera)叩甲總科(Elateroidea)，廣泛分布于世界 各地，迄今已報(bào)道逾 1900 種，分屬 200 個(gè)屬，其 種類(lèi)多發(fā)生于熱帶和亞熱帶地區(qū)，在印度、馬來(lái)西 亞和大洋洲地區(qū)的種群分化最多[1]。 隱唇叩甲多在森林中活動(dòng)，成蟲(chóng)將卵產(chǎn)于淺層 地表土中，幼蟲(chóng)孵化后，取食死亡倒伏的樹(shù)木，整 個(gè)幼蟲(chóng)期都生活于枯死的枝干中。

　　隱唇叩甲幼蟲(chóng)形 態(tài)多樣，有些種類(lèi)的幼蟲(chóng)表皮硬化，似梭狀;有些 種類(lèi)的幼蟲(chóng)似蠐螬狀或梭狀，但表面并無(wú)硬化[2]。早期研究者認(rèn)為，隱唇叩甲幼蟲(chóng)以衰亡樹(shù)木的木纖 維為食，但 MUONA 和 TERÄVÄINEN 對(duì)隱唇叩甲 部分種類(lèi)幼蟲(chóng)的腸道進(jìn)行解剖，并未發(fā)現(xiàn)這些幼蟲(chóng) 的腸道中有木纖維碎片，進(jìn)一步研究后，他們認(rèn)為 隱唇叩甲科幼蟲(chóng)分泌消化液進(jìn)行體外消化，消化液會(huì) 分解木材中的真菌菌絲，隨后幼蟲(chóng)再攝取消化液[3]。

　　隱唇叩甲被稱為“false click beetle”，即“偽叩 甲”，這是因?yàn)樵谠缙诘姆诸?lèi)學(xué)研究中認(rèn)為隱唇叩 甲類(lèi)群雖然形態(tài)上與叩甲科相似，但是并不具有叩 甲科昆蟲(chóng)的可進(jìn)行叩擊的胸部關(guān)節(jié)，這種觀點(diǎn)使得 隱唇叩甲科昆蟲(chóng)的分類(lèi)系統(tǒng)存在某些混亂，并有較 多爭(zhēng)議。隨著越來(lái)越多的種類(lèi)被發(fā)現(xiàn)，以及分類(lèi)學(xué) 研究方法的進(jìn)步，分類(lèi)學(xué)家們開(kāi)始認(rèn)識(shí)到隱唇叩甲 科昆蟲(chóng)的很多類(lèi)群同樣擁有進(jìn)行前胸叩擊動(dòng)作的 機(jī)制，研究者得以更加全面地對(duì)隱唇叩甲科昆蟲(chóng)分 類(lèi)學(xué)特征進(jìn)行研究，但“偽叩甲”作為通用名被一直 沿用下來(lái)。

　　1 有關(guān)隱唇叩甲科的定名

　　長(zhǎng)期以來(lái)，隱唇叩甲科昆蟲(chóng)的定名存在爭(zhēng)議， 時(shí)間跨度長(zhǎng)達(dá) 200 余年。OLIVIER[4]于 1790 年報(bào)道了 1 個(gè)新屬 Melasis，隨后，AHRENS[5]于 1812 年 報(bào)道了 Eucnemis。這樣，隱唇叩甲成科后便有了 Eucnemidae 和 Melasidae 2 個(gè)拉丁名。部分學(xué)者認(rèn) 為，遵從最早定名原則，應(yīng)采用 OLIVIER 的定名， 以 Melas–作為詞根，但另有研究者考慮到 OLIVIER 的定名是將隱唇叩甲置于叩甲類(lèi)群中，且模式種也 為叩甲種類(lèi)，應(yīng)采用 AHRENS 的定名，以 Eucnem– 作為詞根。

　　這 2 種定名方式都有支持者，因此，歷 史上出現(xiàn)過(guò)相同年代不同作者采用不同定名，或同 一作者在不同年代采用不同定名來(lái)命名隱唇叩甲 的做法，如：THOMSON[6]、FLEUTIAUX[7–11]、 ABDULLAH[12]、DUŠÁNEK[13–15]、LESEIGNEUR[16]、 MERTLIK[17–18]等采用Melasidae作為隱唇叩甲科的 科名，而 ESCHSCHOLTZ[19] 、 LAPORTE[20] 、 BRUCH[21]、HYSLOP[22]、KNULL[23–24]、COBOS[25–27]、 OLEXA[28–29]、LESEIGNEUR[30]、MUONA[31–42]、 MAJKA[43]、IRURZUN[44]、OTTO[1,45–52]、MERTLIK[53] 等使用 Eucnemidae 作為科名。

　　雖然 2 種定名方式 都是正確的，但對(duì)隱唇叩甲科昆蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)研究帶來(lái) 了一些困擾。鑒于此，MUONA 曾向國(guó)際動(dòng)物命名法委員會(huì)(ICZN)提出申請(qǐng)，建議用 Eucnemidae 取 代 Melasidae 作為隱唇叩甲科的通用定名[54]，但目 前 ICZN 還沒(méi)有對(duì)該項(xiàng)提議作出回復(fù)，所以，現(xiàn)階 段 Eucnemidae 和 Melasidae 這 2 種拉丁科名都是正 確的，都是指代隱唇叩甲科這一類(lèi)群。鑒于使用 Eucnemidae 作為隱唇叩甲科名的研究者更多一些， 并且在近些年使用得比較廣泛，所以筆者也建議使 用 Eucnemidae 作為隱唇叩甲科的科名。

　　2 隱唇叩甲科昆蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)的研究進(jìn)展

　　2.1 早期分類(lèi)地位不明

　　OLIVIER在1790年將Elater buprestoides 作為 Melasis buperstoides 的異名，定名了 1 個(gè)新屬 Melasis[4]。AHRENS 于 1912 年建立了隱唇叩甲屬 (Eucnemis)，并根據(jù)隱唇叩甲屬的外部形態(tài)將其與 粗角叩甲屬(Throsco)和叩甲屬(Elateres)分開(kāi)，他認(rèn) 為隱唇叩甲屬與叩甲屬的主要區(qū)別在于前胸腹板 叩擊結(jié)構(gòu)的缺失[5]。

　　3 研究?jī)r(jià)值

　　截至 2020 年，通過(guò)有隱唇叩甲科記述以來(lái)的 分類(lèi)學(xué)文獻(xiàn)，對(duì)中國(guó)已記述的種類(lèi)進(jìn)行的統(tǒng)計(jì)表 明，中國(guó)已記述種類(lèi)為 25 種，分別為 Calyptocerus favipunctatus Lucht[75]、Farsus obenbergeri Roubal[76]、 Microrhagus klapperichi (Lucht)[77] 、 Microrhagus savioi(Fleutiaux)[78]、Hylis harmandi (Fleutiaux)[79]、 Hylis japonicus(Fleutiaux)[80] 、 Epiphanis cornutus Eschscholtz[19]、Isorhipis potanini (Semenov)[81]、 Melasis sinensis Lucht[82]、Melasis tibialis Lucht[82]、 Dyscharachthis amplicollis(Fleutiaux) [79]、Galbites australiae(Lea)[83]、Galbites chevrolati Fleutiaux[80]、Galbites chrysocoma(Hope)[84]、Galbites sauteri Muona[36] 、 Galbites tomentosa(Montrouzier)[85] 、 Galbites tuberculata(Redtenbacher)[86]、Galbites wallacei (Perroud & Montrousier)[87]、Procladidus coomani Fleutiaux[88]、Pseudochapianus rugosus (Cobos)[27]、 Raapia sauteri Fleutiaux[89]、 Scython coloratus Bonvouloir[68]、Scython maculicollis Bonvouloir[68]、 Serrifornax tumidicollis(Redten-bacher)[87] 、 Fornax prostemalis Fleutiaux[79]，分布于新疆、甘肅、四川、 廣東和福建 5 地，這些種類(lèi)均為國(guó)外學(xué)者于 18 世 紀(jì)、19 世紀(jì)在中國(guó)境內(nèi)采集并描述的。 隱唇叩甲科隸屬叩甲總科。叩甲總科是一個(gè)龐 大的家族，廣義上包括 17 個(gè)科，種群分化程度很 高。如螢科(Lampyridae)、紅螢科(Lycidae)、擬螢科 (Drilidae)等，與狹義叩甲總科中的叩甲科、隱唇叩 甲科相比較，外形上的差異非常大。

　　此外，叩甲科、 隱唇叩甲科、粗角叩甲科、樹(shù)叩甲科的外部形態(tài)非常相似，隱唇叩甲類(lèi)群中既有像叩甲一樣具備叩擊 結(jié)構(gòu)，可以進(jìn)行叩擊動(dòng)作的種類(lèi)，也有叩擊結(jié)構(gòu)不 發(fā)達(dá)，無(wú)法進(jìn)行叩擊動(dòng)作的種類(lèi)。以傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)為 基礎(chǔ)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育研究，隱唇叩甲和叩甲之間的親 緣關(guān)系無(wú)疑是較為接近的，但基于分子標(biāo)記對(duì)叩甲 總科進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育研究卻表明，螢科、紅螢科與 叩甲科的親緣關(guān)系要近于隱唇叩甲[90]。這種形態(tài)上 的分化與分子證據(jù)并不一致的現(xiàn)象引起了分類(lèi)學(xué) 家們的關(guān)注。另一方面，隨著大量的化石和琥珀證 據(jù)的出現(xiàn)，研究者們發(fā)現(xiàn)隱唇叩甲的演化早在白堊 紀(jì)早期就已經(jīng)開(kāi)始了，是叩甲總科中最為古老的類(lèi) 群，也是現(xiàn)存最為古老的食菌昆蟲(chóng)之一。

　　昆蟲(chóng)論文投稿刊物：《昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)》是中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所和中國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)會(huì)共同主辦的昆蟲(chóng)學(xué)學(xué)術(shù)刊物，1950年創(chuàng)刊，國(guó)內(nèi)外公開(kāi)發(fā)行，2002年起由季刊改為雙月刊。本刊為全國(guó)核心期刊，2000年獲中國(guó)科學(xué)院優(yōu)秀期刊二等獎(jiǎng)，2001年被評(píng)為中國(guó)期刊方陣雙百刊物。

　　綜上所述，從研究昆蟲(chóng)的系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化演化 方面來(lái)講，隱唇叩甲是一類(lèi)非常好的研究對(duì)象，基 于外部形態(tài)特征和基因組序列分析叩甲總科內(nèi)各 類(lèi)群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，以幫助重建它們的進(jìn)化和演 化歷程。

　　加強(qiáng)基于隱唇叩甲科昆蟲(chóng)的分類(lèi)學(xué)研究， 對(duì)于研究叩甲總科乃至鞘翅目昆蟲(chóng)的進(jìn)化過(guò)程具有非常重要的意義。 從生物學(xué)和生態(tài)學(xué)角度來(lái)講，隱唇叩甲幼蟲(chóng)整 個(gè)生活史均在朽木上，是森林清道夫;作為森林保 持系統(tǒng)多樣性和新舊更替的重要因素，屬于資源型 昆蟲(chóng)。開(kāi)展隱唇叩甲科昆蟲(chóng)的分類(lèi)學(xué)研究，記錄、 整理隱唇叩甲科昆蟲(chóng)的分布情況，對(duì)新種進(jìn)行采集和描述，對(duì)于種質(zhì)資源的保護(hù)和資源昆蟲(chóng)的開(kāi)發(fā)有 著重要的現(xiàn)實(shí)意義。

　　參考文獻(xiàn)：

　　[1] OTTO R L.The false click beetles (Coleoptera： Eucnemidae) of Laos[J].Entomologica Basiliensia et collectionis frey，2016，35：181–427.

　　[2] GARDNER J C M.Immature stages of Indian Coleoptera (17)(Eucnemidae)[J].Indian Forest Records(New Series)， 1935，1(4)：79–93.

　　[3] MUONA J，TERÄVÄINEN M.Notes on the biology and morphology of false click-beetle larvae (Coleoptera： Eucnemidae)[J].The Coleopterists’ Bulletin，2008， 62(4)：475–479.

　　[4] OLIVIER G A.Entomologie ou Histoire Naturelle des Insects，Aves leurs Caractères Génériques et Spécifiques， leur Description ， leur Synonymie ， et leur Figure Enluminee ， Coléoptères Toms I-V[M] . Paris ： De l'Imprimerie de Baudoin，1789.

　　作者：孟子燁 1 ，陳曉琴 2 ，孫玉娜 3 ，阮用穎 2 ，王麗君 4 ，江世宏