引言

　　隨著全球氣候變化和生態環境的不斷演變，林木的生長環境和表型特征表達受到顯著影響。傳統林木育種周期長、性狀選擇效率低等難以滿足快速氣候適應與資源優化配置的迫切需求，因此，提高林木育種效率和精準度成為亟待解決的問題。人工智能驅動的林木育種 4.0 技術為破解上述挑戰提供了范式革新，通過整合全基因組關聯分析、高通量表型組學與環境互作大數據，結合深度學習與預測模型構建，該技術突破不僅推動林木育種從 “經驗驅動” 向 “數據驅動” 躍遷，更通過培育高適應性、高生態服務價值的林木品種，直接賦能森林碳匯潛力提升與生物多樣性保護。

　　基因型和環境的互作關系是林木生長發育研究的核心，其不僅決定了林木表型的多樣性與適應性，還影響林木在氣候變化背景下的生態功能表現。在不同的環境條件下，相同的基因型可能會表現出不同的表型特征，G×E 互作研究主要是通過在不同環境條件下的多點區域試驗，評估林木無性系的生長表現和穩定性。采用穩定性分析、AMMI 分析、主成分分析以及 GGE 雙標圖等方法，可深入解析基因型與環境互作效應;利用線性混合模型和最佳線性無偏預測方法，對林木生長性狀進行遺傳參數估計和預測。最后，結合 GWAS 和高通量表型組學技術，可更準確地識別和選擇在特定環境下表現優異的基因型，從而提高育種效率和林木的適應性。因此，深入研究林木基因型、環境因素以及 G×E 互作對表型的塑造規律，將為精準育種、智能化林業管理和生態系統韌性提升提供重要的理論支撐和技術工具。

　　1 林木基因型 - 環境互作對表型塑造的機制以及適應性

　　多年生木本林木表型性狀的形成和演變是基因型和環境之間復雜互作的結果，體現了遺傳學、表型組學和環境科學的深度交融。基因型通過調控基因表達、代謝途徑和表觀遺傳修飾，直接影響林木的結構和功能，而環境因子則通過動態調節基因表達和代謝活動，塑造林木表型的可塑性和適應性。基因型和環境的互作決定了林木復雜性狀的形成機制，這是林木適應多樣環境、應對外界脅迫并維持種群多樣性的核心。

　　1.1 基因組與表型特征形成的關聯機制：林木適應性與多樣性的基礎

　　基因組通過編碼功能蛋白、非編碼 RNA 和調控元件，決定了林木的表型特征。結構基因負責合成功能蛋白，而調控基因通過轉錄因子和信號通路調節基因表達的時空特異性。木質素合成基因和細胞分裂相關基因通過調控細胞分裂和擴展速度促進木材生長，而 PR 基因、NBS-LRR 類抗病性基因和 WRKY 轉錄因子則通過調控免疫反應和防御機制顯著增強林木的抗病性。基因與表型之間通過代謝網絡聯動、表觀遺傳修飾和基因表達調控，實現遺傳信息向外部性狀的動態轉化，表現為顯著的環境適應性和表型可塑性。基因組非編碼區的變異對基因表達的強度和特異性具有關鍵作用，是表型多樣性的重要來源，為林木應對環境變化和種群多樣性維持提供基礎條件。

　　1.1.1 代謝網絡是基因組與表型特征聯動關系的介質

　　代謝途徑是基因組功能實現的中介，連接基因組與表型。通過調控不同的代謝通路，樹體可對環境變化作出響應，調整其生長模式、抗逆性以及其他表型特征。林木抗逆性、生長速率與生物量、木材質量等均與特定的代謝途徑密切相關。在高溫條件下，林木通過調節熱激蛋白和熱激轉錄因子的代謝途徑，增強其耐熱性，以應對氣候變化。熱激蛋白能夠幫助蛋白質正確折疊，防止蛋白質在高溫下變性，從而維持細胞的正常功能。此外，林木還可以通過調節光合作用相關代謝途徑，如碳同化途徑和光呼吸途徑，以適應高溫脅迫。通過分析林木不同代謝產物的譜系，可揭示其在不同生長階段或環境條件下的變化，可識別與表型特征相關的代謝通路;結合組學數據，識別與特性表型相關的關鍵酶和代謝通路，可研究其調控機制;依托代謝網路模型的構建，模擬不同環境條件下代謝通路的動態變化，探索代謝產物與表型之間的關系。基因組 - 代謝 - 表型的聯動關系，構成表型多樣性和環境適應性的核心機制。

　　1.1.2 表觀遺傳動態調控林木表型的適應性

　　表觀遺傳修飾通過動態調控基因表達，在不改變 DNA 序列的情況下塑造表型特征，其對林木表型特征的形成和適應性的調控尤其體現在應對環境脅迫及優化生長模式方面。在干旱、鹽脅迫、高溫等環境條件下，基因組特定位點的甲基化狀態會發生顯著改變。這種動態甲基化調控能夠快速響應脅迫信號，例如通過沉默脅迫敏感基因或激活抗逆相關基因，調控林木的適應性表型。在毛白楊 DNA 甲基化的遺傳模式與親本的甲基化水平密切相關，高甲基化水平的位點更容易在子代中保留，這種遺傳模式有助于毛白楊在干旱等環境脅迫下的適應性進化。此外，組蛋白修飾在林木的環境適應性中也發揮關鍵作用。組蛋白的乙酰化和甲基化可以調節染色質結構，進而影響基因的轉錄活性，這對于林木在不同環境條件下的生長和發育具有重要影響。同時，非編碼 RNA 可以通過介導 DNA 甲基化來調控基因的沉默或激活，從而影響林木對環境脅迫的響應。表觀遺傳調控的可逆性及一定的遺傳性，為林木表型適應性提供了跨代傳遞的可能。這一屬性不僅為林木育種和抗逆性改良提供了新的思路，也為闡明表型與環境互作提供了理論基礎。

　　1.1.3 基因組變異是表型多樣性的遺傳基礎

　　基因組變異，即單核苷酸多態性和結構變異等。這些變異通過直接改變基因功能或間接調控基因網絡和代謝途徑，影響復雜性狀的形成。基因突變可通過影響關鍵酶活性改變材質特性，而多基因協同變異則通過整合信號通路，塑造多樣性表型。全基因組關聯分析揭示林木重要性狀的遺傳基礎，而基因組選擇技術通過整合全基因組標記，為育種中基因型 - 表型關聯的精準預測提供理論依據。基于 GWAS 分析識別與生長速度和木材質量相關的關鍵基因，這些變異通過直接改變基因功能或間接調控基因網絡和代謝途徑，從而影響林木的復雜性狀形成。此外，特定的 SNP 變異還影響纖維素合成酶基因的表達，從而改變木材的硬度和強度。因此，通過整合 GWAS 和 AI 技術，能夠更有效地識別和解釋與復雜性狀相關的基因組變異，為林木育種與遺傳改良等提供更全面和精確的科學依據。

　　1.2 環境因子對林木表型塑造的影響：信號傳導與表觀遺傳機制的作用

　　環境因子(如光照、溫度、水分、土壤養分等)既能夠直接影響林木的生理生長過程，又可以通過信號傳導間接調控基因表達，塑造表型特征。干旱脅迫誘導的表觀遺傳變化使后代表現出更強的抗旱能力，這一機制不僅確保個體在短期內適應環境變化，還通過世代間的表型優化支持種群的長期存續。深入解析環境與表型的互作規律，需要精準獲取環境因子數據，這主要依賴現場觀測、遙感技術、傳感器網絡和數據庫整合。現場觀測提供實時監測數據，遙感技術(如衛星影像、無人機、LiDAR)覆蓋大尺度環境信息，傳感器網絡實現微環境連續監測。同時，長期生態監測站、全球氣候數據庫和土壤數據庫提供歷史追溯數據，結合年輪學可重建歷史環境變化，揭示林木生長的長期動態。多源數據融合有助于跨時間尺度解析環境因子對林木表型塑造的動態機制，揭示基因型 - 環境互作規律，為優化育種策略和提升林木種群適應力提供理論和數據支撐。

　　1.3 基因型 - 環境互作對林木表型特征形成的影響

　　林木表型的可塑性依賴于基因型對環境信號的動態響應，這種復雜的關系不僅涉及基因型和環境的直接影響，還包括它們之間的互作(G×E)，從而共同塑造林木表型。高通量測序和全基因組關聯分析可揭示林木復雜性狀(如材質、抗病性、抗逆性和生長速度)的遺傳架構，識別眾多關鍵基因及其調控網絡。同時，遙感技術等環境監測手段可量化環境因子對林木表型動態變化的影響，探索環境驅動的基因表達變化與表型響應之間的關系。環境作為林木表型形成的重要外因，其作用機制復雜且具有顯著的時間和空間動態性。氣候、土壤、水分和光照等環境因子的變化，不僅直接影響林木的生理生態過程，還通過改變基因表達模式和表觀遺傳標記塑造長期適應性。目前，基因型 - 環境互作(G×E)效應在林木重要經濟性狀中占據關鍵地位，特定基因型在不同環境條件下表現出生長優勢或適應性差異，這為抗逆育種、種質資源開發和林木種植區域優化提供科學依據。目前，人工智能尤其是深度學習算法，能夠處理和分析大規模的基因組和環境數據，識別復雜的遺傳和環境互作模式。因此，采用 AI 技術輔助探索 G×E 互作機制，是闡明林木表型可塑性和適應性的重要途徑。

　　2 多源異構數據融合的基因型 - 環境互作機制解析與育種應用

　　目前，G×E 互作研究已經從傳統統計分析邁向智能算法驅動的新時代。多源異構數據的挖掘與融合作為破解 G×E 復雜互作機制的關鍵技術路徑，推動作物育種研究的深度轉型。從多維度數據中提取關鍵特征，有效融合多源數據以揭示復雜變量之間的互作關系，仍是研究的難點。高通量測序和表型組技術的發展為 G×E 研究提供了前所未有的數據基礎。全基因組測序成本大幅下降，使大規模基因型數據采集成為可能;基于計算機視覺的表型采集系統可以實現作物全生育期表型數據的自動化獲取，數據規模達到 TB 級;智能化環境監測設備的廣泛應用顯著提高環境數據的采集精度與時空分辨率。面對海量多源數據，特征提取與融合處理技術的優化顯得尤為重要，為闡明 G×E 的復雜交互提供技術支撐。

　　2.1 數據挖掘技術

　　數據挖掘在林木 G×E 互作研究中的核心目標是從高維數據中提取關鍵信息，以簡化模型復雜度并提高預測性能。常見的特征選擇方法包括過濾法、包裹法和嵌入法。過濾法通過統計指標獨立于模型訓練評估特征與目標變量的關系，常用方法如卡方檢驗和相關性分析，可有效提取與生長條件相關的特征。包裹法則通過優化特征子集直接提升模型性能，隨機森林結合前向選擇與后向消除策略能篩選出重要特征。在處理基因型數據時，XGBoost 可用于從大量 SNP 位點中篩選關鍵位點，達到較高的模型解釋率。嵌入法將特征選擇融入模型訓練過程中，LASSO 回歸通過 L1 正則化剔除冗余特征，提升模型的泛化能力，尤其適用于高維組學數據。

　　近年來，深度學習和知識圖譜技術在 G×E 研究中的應用日益增多。作物表型知識圖譜已成功構建 50 萬個節點和 200 萬個關系，促進表型性狀的智能解析。深度強化學習優化育種決策的潛力巨大，產量預測的 R2 值可達 0.82～0.93。此外，長短時記憶網絡在作物脅迫響應預測中表現為顯著的精度提升。時空注意力機制有效解決空間與時間效應的相互作用，進一步提升模型性能。基于遷移學習的環境適應性評價方法可提升模型在新環境中的預測準確度，解決小樣本問題。總之，數據挖掘與深度學習技術在 G×E 研究中的結合，可顯著提高特征提取的準確性，為林木育種和環境科學提供了強有力的數據支持和決策依據。

　　2.2 數據融合策略

　　隨著數據來源日益多樣化，多源數據融合技術推動了 G×E 互作研究向多模態和多尺度方向發展。數據融合的核心在于整合異質信息，揭示它們之間的動態互作關系。不同數據源在采集方法、時空分辨率和數據格式上的差異，為數據對齊、標準化和噪聲處理帶來挑戰，且多模態數據的高維特性增加融合建模的復雜性。

　　時空對齊是數據融合中的關鍵步驟，通過地理信息系統對遙感影像與氣象數據進行對齊，建立時間序列模型，揭示環境因子對林木性狀變化的影響。數據標準化和降噪處理(如 z-score 歸一化和主成分分析 PCA)是確保數據質量一致性的基礎，幫助去除冗余信息。多模態深度學習方法，如多模態深度自編碼器，能夠有效整合基因型、表型與代謝組數據，揭示復雜的互作關系。結合高光譜圖像與氣象數據可預測林木光合效率及干旱響應，層次注意力網絡通過多層次數據關聯提高預測精度。圖神經網絡在處理復雜互作關系中具有獨特優勢，異構圖神經網絡能夠整合基因調控網絡與表型數據，模擬基因與環境因子的耦合效應。集成學習通過整合多個模型優勢優化預測性能。隨機森林通過匯總決策樹預測結果，降低偏差和方差，深度學習與傳統算法結合可增強模型的魯棒性。此外，通過整合多尺度信息，將葉片級的高光譜數據與樣地級的遙感影像數據進行尺度匹配，可以精確估算林木光合效率和蒸散速率。因此，未來的研究將重點發展可基于 AutoML 技術的自動化數據整合平臺，以及針對異構數據的知識圖譜構建技術，由此提升數據處理的自動化水平，支撐在林木精準育種、生態環境監測和森林災害預警等領域的應用。

　　2.3 實時數據處理

　　隨著高通量設備和表型組學技術的不斷發展，林木基因型數據獲取已實現單株分辨率。SNP 芯片和全基因組重測序技術為大規模基因型分析奠定基礎。環境數據采集方面，物聯網技術推動多維環境因子的實時監測：無人機搭載多光譜傳感器可獲取冠層光截獲率，地面物聯網節點網絡持續采集土壤溫濕度、CO₂濃度等參數。星 - 空 - 地一體化監測體系實現地形、微氣候數據的空間連續建模。

　　在線學習技術能夠逐步更新模型參數，適應新增數據，而無需重新訓練整個模型。例如，基于增量梯度下降的在線學習方法，能夠根據實時土壤濕度數據動態調整作物生長模型。自適應算法，如貝葉斯動態模型和強化學習，通過實時調整模型參數，可提升對環境變化的響應能力。在多環境試驗中，適應性算法能夠修正氣候變化對作物生長的影響，優化預測結果。實時數據處理框架如 Apache Kafka 與 Apache Flink 廣泛應用于農業大數據系統，支持數據的實時接入與處理。邊緣計算技術的引入顯著提升數據處理時效性。基于 FPGA 的田間邊緣服務器可實時執行 GWAS 分析，結合 LSTM 網絡構建的環境響應動態模型，可預測未來 30 天林木生長量。基于復雜事件處理的事件驅動建模方法，可實時分析傳感器數據中的異常模式，提前預警森林風險。因此，未來的研究可結合云計算與 AutoML 技術，自動化建模平臺的發展將進一步提升算法的效率與透明度，為精準林業育種與生態保護提供支持。

　　3 基因型與環境互作算法在林木育種中的應用

　　3.1 基因型與環境互作算法發展

　　G×E 互作是遺傳學和表型研究的核心。孟德爾提出的遺傳規律奠定了基因型決定性狀的基礎。隨后，Fisher 發展了統計遺傳學理論，提出方差分析法，首次將遺傳、表型與環境因子分離，為 G×E 互作的量化研究提供了方法學支持和系統的研究框架。20 世紀中期以來，隨著多環境試驗的發展，基因型在不同環境中的表現得到了系統研究，同時穩定性參數模型為后續的 G×E 模型提供了基礎。隨著基因組選擇方法的提出，使基因組數據能夠高效融入表型預測模型，提高了預測的精度。綜上，從傳統統計模型到人工智能驅動的范式轉變，林木 G×E 互作算法發展可分為 3 個階段。首先是經典線性模型階段，基于線性混合模型和 AMMI 模型解析基因型與環境方差占比;其次是機器學習融合階段，隨機森林與支持向量機被用于非線性 G×E 模式挖掘，可基于 NCBI 的 SNP 數據庫預測林木的干旱響應;最后是深度學習與多組學整合階段，卷積神經網絡結合轉錄組 - 表型組數據，實現林木抗病性環境適應性預測。持續推進 AI 技術在林木 G×E 互作算法中的開發與應用，結合跨學科知識，推動林木智慧育種和適應性管理的發展。

　　3.1.1 機器學習在林木性狀預測與分析中的應用

　　統計學習為林木性狀的預測和分析提供早期的計算框架，但隨著數據規模、復雜性及多源異構數據的涌現，機器學習逐漸成為主流工具。機器學習包括監督學習、無監督學習和半監督學習等關鍵分支。監督學習通過標注數據訓練預測模型，廣泛應用于林木性狀預測、抗性評價和產量估計中。如回歸算法(線性回歸、嶺回歸、LASSO 回歸)常用于生長量和產量預測，而分類算法(決策樹、邏輯回歸、k 近鄰算法)則在抗病性和環境適應性評價中表現優越。此外，支持向量機(SVM) 借助核函數技術有效處理非線性關系，尤其適用于小樣本數據場景，在林木病害診斷等任務中，準確率可達 85%~95%。隨機森林 (RF) 作為一種集成學習算法，能夠處理高維數據并提供特征重要性評估，廣泛應用于基因組選擇和環境適應性預測中，有效提升了模型的穩定性和泛化性能。無監督學習側重于數據模式的自動發現，常見的聚類分析可識別基因表達模式，主成分分析 (PCA) 等降維算法有助于表型數據的特征提取和可視化，為復雜性狀的解析提供直觀證據。半監督學習 (自訓練、圖半監督學習) 結合少量標記和大量未標記數據，特別適用于表型數據獲取成本高、標記數據稀缺的場景，在小樣本條件下也能取得較好的預測效果。

　　綜上，機器學習算法在林木性狀預測中發揮著重要作用，通過構建和優化各種模型，能夠有效分析林木生長參數、材積、冠幅等性狀與環境因素之間的復雜關系。隨機森林算法、神經網絡算法 (尤其是深度學習中的卷積神經網絡 (CNN) 和遞歸神經網絡 (RNN))、以及支持向量機算法，在林木生長參數預測和處理復雜的非線性關系中表現出優越性能，為林木育種和性狀分析預測提供了有力的支持。

　　3.1.2 深度學習在林木表型分析中的應用與發展

　　隨著數據量的進一步增長和計算能力的提升，深度學習作為機器學習的一個子集，具備強大的特征提取和模式識別能力，在復雜表型分析中具有優勢。卷積神經網絡 (CNN) 通過多層卷積運算可自動提取林木形態特征的層次化表示，在葉片形態、冠層結構等圖像分析任務中，準確率較傳統方法提升 30%~50%。循環神經網絡 (RNN) 特別是其長短期記憶網絡 (LSTM) 變體，能夠有效建模林木生長發育的時序動態過程，為表型可塑性研究提供新思路。注意力機制的引入進一步提升了模型對關鍵特征的識別能力，在復雜環境條件下的表型預測中表現優異。深度學習模型需要大量訓練數據且計算資源消耗較大，但其在林木表型組學大數據形成過程中的應用，為林木育種研究帶來革命性的變化。

　　通過數據增強、遷移學習、輕量化模型和注意力機制等方法減小計算資源消耗。數據增強通過生成新的訓練樣本增加數據多樣性，提高模型泛化能力;遷移學習利用預訓練模型在大規模數據集上訓練得到的特征，減少訓練數據需求;輕量化模型如 MobileNet 和 EfficientNet 通過優化網絡結構減少計算量，同時保持高準確率;注意力機制增強模型對關鍵特征的識別能力，提升性能。這些方法可在葉片形態模型、冠層結構以及林木生長發育模型分析中應用，不僅減少了對大量訓練數據的需求，還顯著降低了計算資源的消耗，為林木表型分析提供了新的思路和方法。

　　3.1.3 多模態大模型在林木表型分析中的應用

　　多模態大模型是近年來新發展的大規模深度學習模型，能夠同時處理和理解多種數據模態 (如文本、圖像、音頻、視頻、傳感器數據等)，為全面的林木 G×E 互作分析提供了新手段。多模型集成策略，如 Stacking 和 Blending，通過組合不同類型算法的優勢，進一步提升了預測的穩健性。Stacking 和 Blending 作為集成策略，在林木表型分析中，不同模態的數據 (如圖像、傳感器數據和文本數據) 可能由不同的模型處理。例如，使用卷積神經網絡 (CNN) 處理林木圖像數據，利用支持向量機 (SVM) 或隨機森林 (RF) 分析傳感器數據，結合自然語言處理 (NLP) 技術提取文本數據中的有用信息。Stacking 可以通過一個元學習器，將這些不同基模型的輸出整合，生成最終預測結果。Stacking 同樣可用于復雜特征關系捕捉，林木的表型特征受基因型和環境條件的復雜互作影響。Stacking 通過協同整合不同基模型的優勢能力，如借助深度神經網絡對復雜非線性特征的建模優勢，結合傳統統計方法在可解釋性方面的理論支撐，實現預測性能與模型透明度之間的平衡優化。Blending 是從 Stacking 派生出的一種集成學習技術，在處理多模態數據時，可以快速驗證不同模型組合的效果。例如，用卷積神經網絡預測林木葉片的健康狀態，用時間序列模型處理傳感器數據，并通過 Blending 整合這些預測結果，評估作物的整體生長情況。不同類型算法在應用中均存在特定限制，算法選擇需要根據具體研究目標、數據特征和計算資源進行權衡。因此，未來算法優化應聚焦多模態數據的深度協同機制，強化跨模態表征學習與動態融合能力，同時應注重領域知識引導的模型架構設計，以構建更適配林木多源異構數據處理需求的多模態大模型。

　　3.2 互作算法在林木育種實踐中的應用

　　互作算法在林木育種中的應用起步較晚，主要受到森林資源更新和長周期育種的影響。20 世紀中期以來，G×E 互作算法在玉米、小麥、大豆和棉花等作物育種中取得了重要進展。AI 輔助林木育種最初依賴于類似農業中的傳統統計方法。隨著基因組學的發展，林木育種開始逐步引入 GBLUP (基因組最佳線性無偏預測) 和混合效應模型，通過構建基因型 - 環境協方差矩陣，可解析遺傳增益與環境貢獻率。在針葉林和速生林的適應性研究中，利用 BLUP 模型使林木在高緯度育種中篩選出耐寒基因型 (如 PaCBF4)，使木材密度遺傳增益提升 18%。基于圖神經網絡 (GNN) 的加性 - 上位性聯合預測模型能夠解析復雜的基因互作網絡，為多基因協同改良提供理論指導。使用隨機回歸模型結合環境梯度和基因組信息，將環境信息整合進遺傳評估，可應對氣候變化下的林木育種，同時采用新的交叉驗證場景 (CV-B) 優化表型工作分配，提高預測性能，并探索個體遺傳軌跡，為選擇適應不同環境的基因型提供依據。在樹木改良測試和評估項目中利用基因組關系矩陣對開放授粉的云杉家族進行研究，得到更準確的遺傳方差估計、遺傳力估計和育種值預測;在遺傳方差分解中考慮 G×E 互作，將 GBLUP 模型分析擴展到多站點使分析適用于現有的 OP 測試項目。針對林木基因選擇中標記 × 環境互作 (M×E) 研究中，采用不同協方差結構 (ABLUP-A、ABLUP-AD、GBLUP-A 等) 研究林業樹種標記基因與環境互作 (M×E) 以及優勢效應發現，M×E 和顯性效應在足夠大時可提高預測能力，GBLUP-AD 模型在樹高預測上有更高的準確性。

　　互作算法在林木育種應用中仍處于快速發展的階段，遠未達到農業育種領域的成熟程度。首先是林木育種的周期較長，使得數據收集的難度大，模型的驗證和調整更加復雜。林木育種的特殊性要求算法能夠適應這種生長周期的長期性，以及與之相關的環境變化和遺傳變異。其次是模型中算法的可解釋性問題，當前機器學習模型 (如深度神經網絡) 的 “黑箱” 特性導致其決策路徑透明度較低，難以為育種決策提供清晰的生物學解釋。因此，未來研究需要采用可解釋人工智能技術構建混合模型架構，通過引入注意力機制量化不同基因位點的貢獻度，結合知識圖譜嵌入生物學知識，以開發針對林業的智能互作算法。

　　4 林木基因型 - 環境互作算法研發體系與思路

　　林木基因型 - 環境互作 (G×E) 研究旨在揭示林木基因型在不同環境條件下的表現差異，為林木育種和生態適應性研究提供理論支持。隨著高通量測序技術、表型組學和環境監測技術的快速發展，G×E 互作算法的研發已成為林木遺傳改良和智慧育種的核心內容。其研發體系與思路主要涵蓋數據獲取、數據融合、算法設計和模型優化 4 個方面，形成了一個從數據到模型的完整閉環。

　　4.1 數據獲取：互作算法研究的必要條件

　　高質量的基因型、表型和環境數據的獲取至關重要。基因型數據通過全基因組測序 (WGS) 或基因分型芯片獲取，并經過嚴格的質控、填充和注釋流程，以確保數據的準確性和完整性。表型數據則利用高通量表型平臺 (如無人機、激光雷達、多光譜成像) 獲取，涵蓋林木的生長性狀 (如樹高、胸徑、生物量) 和生理性狀 (如光合效率、水分利用效率)，并通過校正和標準化消除環境噪聲和測量誤差。環境數據通過氣象站、衛星遙感和傳感器網絡獲取，包括溫度、降水、土壤養分等因子，并通過空間插值和時間序列分析與基因型和表型數據進行時空匹配。

　　為進一步提高數據質量，尤其是在動態環境下監測表型變化，時間序列數據采集是捕捉林木生長動態過程的重要手段。通過定期 (如每周或每月) 采集時間序列數據，可以捕捉到林木生長的動態過程，如樹高的季節性變化、冠層擴展的速度等。時間序列數據的采集頻率應根據林木的生長速度和環境變化進行調整，以確保數據的連續性和代表性。此外，衛星遙感和氣象站網絡的結合，能夠獲取長期的環境數據 (如溫度、降水、光照)，并與表型數據相結合，分析環境因子對林木生長的影響。實時監測與反饋機制的構建，可進一步增強動態環境下的表型監測能力。通過物聯網 (IoT) 技術，實時監測系統能夠及時捕捉突發環境事件 (如極端天氣、病蟲害) 對表型數據的影響，并觸發反饋機制。例如，當檢測到林木水分脅迫時，系統可以自動啟動灌溉設備，實現精準管理。機器學習算法 (如異常檢測模型) 的應用，能夠實時識別表型數據中的異常值或噪聲，確保數據的準確性和可靠性。

　　4.2 數據融合：互作算法研究的關鍵技術

　　G×E 互作算法的研發依賴于高質量的基因型、表型和環境數據的標準化與融合。首先，多模態數據需經過嚴格的預處理，包括數據清洗、格式轉換和歸一化處理，以確保數據的一致性和可比性。如通過激光雷達和無人機多光譜成像獲取的表型數據，需結合實地采樣驗證，并通過移動平均濾波或小波變換去除噪聲。其次，選擇適合的模態融合方法是關鍵，早期融合通過特征級整合 (如主成分分析 PCA) 挖掘模態間的底層關聯性，適用于時空對齊性高、特征維度較低的場景 (如基因組變異與環境脅迫下表型特征的聯合分析)，但其對噪聲敏感且在高維基因組數據中易引發維度災難。晚期融合則是在決策層整合各模態獨立模型的輸出 (如加權平均或貝葉斯推理)，適用于模態異質性顯著或數據采集頻率差異較大的場景 (如無人機多光譜數據與土壤長期監測數據的聯合分析)，但可能忽略模態間的非線性交互作用。概率模型融合 (如貝葉斯網絡或馬爾可夫隨機場) 顯式建模環境因子與基因型 - 表型互作的因果依賴關系，在環境異質性顯著時表現突出，但計算復雜度較高，需結合稀疏學習或變分推斷優化。深度學習融合 (如多通道神經網絡 M-CNN 或跨模態注意力機制) 能夠自動提取高階非線性特征，適用于非結構化數據 (如表型圖像與基因組序列) 的分析，并通過注意力權重動態識別關鍵環境驅動因子 (如降水閾值或溫度波動)，但其 “黑箱” 特性可能削弱模型的可解釋性。在實際應用中，融合策略的選擇需系統評估模態互補性、環境異質性和計算 - 精度權衡等核心參數。

　　4.3 算法設計：互作算法研究的核心環節

　　G×E 互作算法的核心是基于統計學習與機器學習的模型構建。統計學習模型如線性混合模型 (LMM) 和廣義加性模型 (GAM) 被廣泛應用于分析基因型與環境互作的固定效應和隨機效應，以及擬合非線性關系。貝葉斯網絡則通過概率圖模型表現變量間的因果關系，適用于不確定性較高的數據分析。機器學習模型如隨機森林 (RF) 和支持向量機 (SVM) 在高維數據的特征選擇和分類回歸任務中表現出色，而深度學習模型 (如卷積神經網絡 CNN 和循環神經網絡 RNN) 則擅長處理復雜的多源數據 (如圖像、時間序列) 和挖掘深層特征。為進一步提高模型的預測精度和泛化能力，集成模型 (如 LMM+RF、GAM+CNN) 結合了統計學習與機器學習的優勢，成為 G×E 互作研究的重要工具。

　　4.4 模型優化：互作算法研究的關鍵保障

　　模型優化是通過提升預測精度、增強泛化能力和保障模型魯棒性，為算法的實際應用提供重要支撐。在參數調優方面，針對林木數據高維稀疏特性，傳統混合模型 (如 GBLUP) 可采用限制最大似然法 (REML) 結合方差組分約束防止過擬合;機器學習模型 (如 XGBoost) 則推薦使用貝葉斯優化 (如 tree-structured parzen estimator) 同步調整學習率 (η∈[0.01,0.3])、正則化系數 (λ≥1) 和樹深度 (d≤5) 在有限迭代次數內逼近全局最優解。近年來，大模型 (如深度神經網絡和 Transformer 架構) 在林木基因型 - 環境互作研究中展現出強大的數據表征能力。基于自監督學習的預訓練模型 (如 BERT 和 GPT 變體) 可用于整合多模態數據 (基因組、遙感影像和表型觀測值)，通過掩碼重構和對比學習提升數據利用率。性能評估需結合林木育種的長周期特點設計驗證方案：當樣本量低于 500 時，推薦分層交叉驗證 (stratified CV) 確保環境梯度分布的完整性;對于多地點多年份數據，應采用時空交叉驗證 (spatio-temporal CV) 避免因環境自相關性導致的評估偏倚。評價指標需區分任務類型：表型連續變量預測優先選用校正決定系數 (adjusted R2) 和標準化均方誤差 (nMSE);基因型適應性分類則采用受試者工作特征曲線下面積 (AUC-ROC) 結合宏 F1 分數 (Macro-F1)。此外，由于林木 G×E 效應存在顯著的環境閾值響應，引入 SHAP 值解析環境因子的非線性貢獻度，比傳統線性模型中的回歸系數更具生物學啟示。

　　5 研究展望

　　人工智能和高通量技術的快速發展，為林木基因型 - 環境互作 (G×E) 研究帶來了新的機遇。未來的研究將集中在可解釋人工智能、大模型、育種應用驗證和氣候變化適應性預測等關鍵領域。可解釋人工智能是通過基于注意力機制和特征歸因的解釋框架，能有效揭示基因型 - 表型預測的決策依據，提升模型的透明度和可信度。例如，LocalGradCAM 和 SHAP 分析方法能夠量化不同基因位點對表型的貢獻，為育種決策提供理論支持。近年來，大模型 (如 Transformer、BERT 等) 在生物數據分析中的應用逐漸興起。基因組預訓練模型 (genome-BERT) 可以高效解析基因序列，結合注意力機制識別關鍵突變位點對性狀的影響。深度神經網絡結合自監督學習能夠利用未標注數據優化基因型 - 表型預測，提高模型泛化能力。此外，圖神經網絡 (GNN) 結合 Transformer 架構可用于建模基因調控網絡，解析基因間的復雜交互作用，提高 G×E 互作的可解釋性。育種應用驗證體系的構建，是確保算法實踐價值的基礎。通過多環境試驗網絡和長期定位觀測驗證算法預測能力，標準化評價體系將評估預測準確性、穩定性和計算效率等維度。智能育種結合大數據分析與 AI 算法，可制定個性化育種策略，特別是在應對氣候變化的背景下，優化林木的生態適應性和生產力。精確建模依賴深入的遺傳研究，通過高通量表型數據和代謝組數據的結合，揭示環境因素對林木生長的影響。全基因組關聯分析 (GWAS) 和深度表型數據挖掘將揭示關鍵基因和相關通路，為林木耐逆性、適應性和產量提升提供遺傳學依據。基于貝葉斯推斷等方法的多尺度系統建模將提高 G×E 互作研究的準確性和泛化能力，支持精準育種決策。

　　總之，結合可解釋人工智能、數據融合、育種驗證和氣候適應性預測，未來的 G×E 互作研究將為林木育種提供更精準的預測工具和決策支持，尤其在應對氣候變化挑戰時，推動林木的生態適應性與生產力提升。

　　6 小結

　　林木基因型 - 環境互作算法研究涵蓋多方面內容。研究表明，人工智能與機器學習等新技術結合 GWAS 為揭示林木基因型 - 環境互作機制提供新視角。然而，數據整合、模型泛化能力、算法的可解釋性等問題仍然是當前研究中待突破的瓶頸。本綜述聚焦于數據融合與互作算法在解析林木 G×E 互作中的關鍵作用，為林木育種提供科學依據。

　　通過整合高通量基因組測序和多源異構數據，構建精準預測模型，揭示了林木生長的生態機制;優化的基因組選擇 (GS) 模型算法結合多組學數據，提升了模型預測準確性，為精準育種提供理論參考;多模態數據融合技術，尤其是多模態深度學習，為整合基因型、表型和環境數據提供了新途徑，可增強模型的泛化能力和解釋性。隨著人工智能和機器學習技術的發展，未來研究將聚焦可解釋人工智能、多源數據融合、育種應用驗證和氣候變化適應性預測等關鍵領域，以提升林木育種的精準性，推動林木生態適應性與生產力提升，應對氣候變化挑戰。

葛曉寧;許新橋;張懷清;張　京;楊　杰;崔澤宇;傅汝饒;梁金潔;鄒添華;王林龍;劉洋,中國林業科學研究院資源信息研究所;國家林業和草原局林業遙感與信息技術重點實驗室;國家林業和草原局信息中心;北京林業大學;中南林業科技大學;中國林業科學研究院林業科技信息研究所,202503