花生是我國重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物，也是我國總產(chǎn)量最高的油料作物，其具中等耐鹽特性。我國鹽堿地面積約占耕地面積的 6.2%，在一定的含鹽量范圍內(nèi)花生可作為優(yōu)化鹽堿地種植業(yè)結(jié)構(gòu)的替代作物 [1-3]。鹽脅迫對(duì)花生種子萌發(fā)及生長發(fā)育會(huì)產(chǎn)生抑制作用 [4]，花生不同生育時(shí)期的耐鹽性不同，萌發(fā)期和幼苗期的耐鹽性對(duì)花生產(chǎn)量影響較大，芽期對(duì)鹽脅迫最為敏感，但芽期的耐鹽性與其他時(shí)期耐鹽性無明顯相關(guān)，且鹽脅迫對(duì)花生的生長發(fā)育存在劑量效應(yīng) [5-7]。鹽脅迫下花生的主莖高、側(cè)枝長、根冠比、干物質(zhì)量、葉面積等均降低，其中鹽脅迫與相對(duì)株高、相對(duì)地上部鮮質(zhì)量與相對(duì)植株鮮質(zhì)量相關(guān)性最高。鹽脅迫使花生植株大量積累脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖等有機(jī)物，致使抗氧化能力降低，加速植株的衰老 [8-13]。花生葉綠素含量在鹽脅迫下降低，進(jìn)而影響葉片凈光合速率，導(dǎo)致籽仁生長及莢果膨大速率受限制，從而抑制莢果發(fā)育，降低花生產(chǎn)量 [14]。目前，花生耐鹽性的研究主要在耐鹽品種的鑒選、生育前期的耐鹽性等，而生育中后期鹽脅迫對(duì)不同耐鹽性花生品種的生長發(fā)育、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量等影響的研究較少。

　　本研究選用前期篩選出的不同耐鹽性花生品種，采用盆栽試驗(yàn)，分別于花針期、結(jié)莢期、飽果期進(jìn)行不同濃度鹽脅迫處理，探討鹽脅迫對(duì)花生生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響，以期為鹽堿地花生生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

　　1 材料與方法

　　1.1 供試材料

　　以耐鹽花生品種花育 25、中等耐鹽品種 8130、鹽敏感品種豫花 15 為材料。供試土壤采自山東省花生研究所萊西試驗(yàn)站 0~20cm 表層土壤，土壤容重 1.13 g/cm³，土壤值，有機(jī)質(zhì)含量 16.7g/kg，全氮含量 1.81g/kg，全磷含量 0.81g/kg，全鉀含量 10.53g/kg，水解氮含量 89.3 mg/kg，速效磷含量 49.6mg/kg，速效鉀含量 93.6mg/kg。

　　1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

　　采用盆栽試驗(yàn)，盆高 28cm、內(nèi)徑 37.5cm，每盆裝風(fēng)干土 18.0kg。播種深度為 4cm，每盆種 10 粒，出苗后選擇長勢(shì)一致的植株定植 4 株，正常管理。采用品種、處理時(shí)期和鹽濃度三因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，每處理種植 6 盆。依據(jù)每盆土壤質(zhì)量，設(shè)置 0 (CK)、1.5‰、2.5‰和 3.5‰4 個(gè)鹽濃度，分別于花針期 (播后 40d)、結(jié)莢期 (播后 65d)、飽果期 (播后 95d) 進(jìn)行不同濃度鹽脅迫處理，鹽脅迫處理 12d 后以盆為單位采集植株樣本。各處理均于 5 月 4 日播種，9 月 14 日收獲。

　　1.3 測定項(xiàng)目與方法

　　1.3.1 農(nóng)藝性狀測定

　　采集各時(shí)期鹽脅迫處理 12d 后的植株樣品，分別測定其主莖高、第一對(duì)側(cè)枝長、分枝數(shù)、基部莖長和基部莖粗等農(nóng)藝性狀。

　　1.3.2 生理指標(biāo)測定

　　選取主莖上倒 3 葉測定其葉綠素含量，測定方法采用分光光度計(jì)法;剪取距基部莖節(jié) 3cm 處下的 2cm 長的主根測其根系活力，測定方法采用 TTC 法。

　　1.3.3 產(chǎn)量測定

　　花生成熟后以盆為單位進(jìn)行收獲、晾曬、計(jì)產(chǎn)。

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 鹽脅迫對(duì)花生形態(tài)指標(biāo)的影響

　　花針期鹽脅迫對(duì) 3 個(gè)花生品種的主莖高和側(cè)枝長影響較大，與 CK 相比，花育 25 的主莖高逐漸降低，第一對(duì)側(cè)枝長降低幅度為 24.55%~62.67%，葉片數(shù)差異不顯著;8130 的主莖高和第一對(duì)側(cè)枝長均顯著降低，其中第一對(duì)側(cè)枝長降低 18.42%~54.43%;主莖高降低 30.00%~41.81%;豫花 15 的主莖高顯著降低，降低幅度為 8.79%~46.88%。與 CK 相比，結(jié)莢期鹽脅迫顯著降低花育 25 的主莖高，降低幅度為 9.30%~37.72%;鹽脅迫對(duì) 8130、豫花 15 的葉片數(shù)、基部莖節(jié)長、基部莖粗的影響差異不顯著。飽果期鹽脅迫下，與 CK 相比，花育 25 的分枝數(shù)隨鹽濃度的升高而減少，基部莖粗隨著鹽濃度的升高而增大;8130 和豫花 15 的主莖高隨鹽濃度升高均呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，降低幅度分別為 18.28%~58.04% 和 3.4%~17.67%。

　　2.2 鹽脅迫對(duì)花生根系活力的影響

　　不同生育期鹽脅迫下，同一品種的根系活力均隨鹽濃度升高而顯著降低。花針期鹽脅迫時(shí)，不同處理下花育 25 根系活力相對(duì)較高;8130 根系活力較低，與 CK 相比，不同鹽脅迫下降低幅度分別為 28.31%、47.08%、51.53%;豫花 15 根系活力降低幅度最大，分別為 60.50%、63.84%、66.05%。結(jié)莢期和飽果期鹽脅迫時(shí)，與 CK 相比，花育 25 降低幅度較小，分別為 10.42%、38.40%、53.79% 和 28.80%、33.06%、75.35%;豫花 15 的降低幅度分別為 30.33%、59.84%、95.38% 和 50.98%、59.97%、68.39%。

　　2.3 鹽脅迫對(duì)花生光合色素含量的影響

　　花針期鹽脅迫下，隨著鹽脅迫濃度的增加，花育 25 和豫花 15 葉綠素 a、葉綠素 b、類胡蘿卜素的含量均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，在鹽濃度 1.5‰時(shí)含量達(dá)到最高;而 8130 的葉片色素含量呈現(xiàn)出先降低后升高再降低的趨勢(shì)，鹽濃度 1.5‰時(shí)均最低;結(jié)莢期鹽脅迫下，三個(gè)花生品種的葉綠素 b 含量相對(duì)花針期時(shí)含量均有所增加，類胡蘿卜素含量相對(duì)減少，但花育 25 的類胡蘿卜素含量在不同鹽濃度下無顯著變化;飽果期鹽脅迫下，隨著鹽脅迫濃度的增加，各光合色素含量呈先升高后降低的趨勢(shì)。花育 25 和豫花 15 的葉綠素 a、葉綠素 b、類胡蘿卜素含量均在鹽脅迫濃度為 2.5‰時(shí)達(dá)到最高，與對(duì)照相比，花育 25 各色素含量增加幅度分別為 44.85%、44.09% 和 35.98%;豫花 15 各色素含量增加幅度分別為 73.07%、71.75% 和 74.05%;而 8130 各光合色素的含量在 1.5‰時(shí)達(dá)到最高，各色素含量增加幅度分別為 13.41%、12.34% 和 14.92%。

　　2.4 鹽脅迫對(duì)花生產(chǎn)量的影響

　　結(jié)莢期和飽果期鹽脅迫處理使三個(gè)品種的單株莢果質(zhì)量隨鹽濃度的上升而下降。花針期脅迫，隨著鹽濃度升高，與 CK 相比，花育 25 單株莢果質(zhì)量分別降低 30.30%、60.70%、73.76%;8130 單株莢果質(zhì)量分別降低 51.08%、76.88%、80.34%;豫花 15 分別降低 64.61%、74.28%、91.03%。結(jié)莢期脅迫，隨著鹽濃度的升高，與 CK 相比，花育 25 單株莢果質(zhì)量分別降低 18.94%、45.12%、55.80%;8130 單株莢果質(zhì)量分別降低 26.85%、45.70%、54.37%;豫花 15 單株莢果質(zhì)量分別降低 47.67%、72.41%、76.99%。飽果期脅迫，與 CK 相比，各鹽脅迫濃度處理下，花育 25 的單株莢果質(zhì)量分別降低 8.61%、36.12%、47.20%;8130 單株莢果質(zhì)量分別降低 14.92%、24.36%、53.91%;豫花 15 單株莢果質(zhì)量分別降低 25.95%、58.60%、64.60%。花針期鹽脅迫處理下各品種花生產(chǎn)量均低于結(jié)莢期鹽脅迫處理，結(jié)莢期鹽脅迫處理又低于飽果期鹽處理。由此可看出，鹽脅迫時(shí)期對(duì)花生產(chǎn)量的影響程度為花針期 > 結(jié)莢期 > 飽果期。

　　3 討論與結(jié)論

　　鹽脅迫是抑制作物高產(chǎn)的重要原因之一。鹽脅迫條件下會(huì)導(dǎo)致花生萌發(fā)出土較慢、植株矮小、生長受到阻礙、生長速率變慢。不同生育階段，鹽脅迫對(duì)花生生長發(fā)育的影響是復(fù)雜的，不同性狀呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，主莖高度和第一對(duì)側(cè)枝長度是受鹽脅迫影響較為明顯的性狀，表現(xiàn)為隨著鹽濃度的升高而降低，基部莖節(jié)長和基部莖粗受鹽脅迫影響較小。

　　植物的根系活力是植物生長的重要生理指標(biāo)之一，其高低影響著植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和植物體內(nèi)的代謝活動(dòng)。已有研究表明，隨著鹽脅迫濃度的增加，花生的根干質(zhì)量、根長等指標(biāo)逐漸減小，可溶性蛋白含量逐漸降低，根系活性和抗氧化酶活性均呈下降趨勢(shì)。耐鹽性較強(qiáng)的品種具有良好的根系生理性狀，是其在鹽脅迫下獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著鹽脅迫濃度升高，根系活力下降幅度越大。耐鹽性強(qiáng)的花育 25 在各濃度鹽脅迫下均保持較高的根系活力，且與 CK 相比降低幅度較小，而鹽敏感型品種豫花 15 在鹽脅迫下根系活力降低幅度較大;8130 的根系活力受鹽脅迫的影響介于兩者之間。鹽脅迫下根系活力的降低幅度較大，可能是鹽敏感型品種不耐鹽脅迫的原因之一。

　　不同品種對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)能力以及生理響應(yīng)導(dǎo)致其具有不同的耐鹽性。研究表明，鹽脅迫導(dǎo)致植株的光合色素含量明顯下降，并且隨著鹽脅迫程度的增加，鹽敏感型品種的葉綠素及類胡蘿卜素含量下降幅度顯著高于耐鹽型品種。本試驗(yàn)表明不同花生品種的葉綠素 a、葉綠素 b 和類胡蘿卜素的含量均受鹽脅迫影響較大。各時(shí)期鹽脅迫下，花育 25 和豫花 15 各色素含量在低濃度鹽脅迫時(shí)呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，但隨著鹽濃度的升高，葉綠素含量呈現(xiàn)出下降趨勢(shì);而 8130 各光合色素含量呈現(xiàn)出先降低再升高后降低的趨勢(shì)。

　　鹽脅迫顯著影響花生的產(chǎn)量及品質(zhì)。本試驗(yàn)中三個(gè)品種花生的單株產(chǎn)量均隨著鹽濃度的升高而降低，花針期鹽脅迫處理的單株產(chǎn)量顯著低于結(jié)莢期鹽脅迫和飽果期鹽脅迫，表明花針期為花生產(chǎn)量形成的鹽脅迫敏感期。各時(shí)期鹽脅迫處理產(chǎn)量下降幅度為豫花 15>8130 > 花育 25。花育在鹽脅迫下產(chǎn)量相對(duì)比較穩(wěn)定，下降幅度較小。

　　綜上所述，不同時(shí)期鹽脅迫對(duì)花生生長發(fā)育的影響表現(xiàn)為：花針期 > 結(jié)莢期 > 飽果期。耐鹽品種花育 25 在各時(shí)期鹽脅迫下產(chǎn)量變化較小，維持較高的葉綠素含量、促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累、保持較強(qiáng)的根系活力應(yīng)該是鹽脅迫下耐鹽品種花育 25 產(chǎn)量下降幅度較小的響應(yīng)機(jī)制。

蘭文斐;丁 紅;徐 揚(yáng);郭 慶;張冠初;秦斐斐;張 琦;劉東宇;張智猛;石書兵,新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院;山東省花生研究所;沈陽市法庫縣三面船鎮(zhèn)人民政府;沈陽市法庫縣財(cái)政事務(wù)中心,202403